Breaking new ground in photomorphogenesis: novel regulators in the interplay of light and chloroplast signaling in Arabidopsis thaliana

Resumen

Como organismos sésiles, las plantas deben adaptarse constantemente a los cambios ambientales, como las variaciones de temperatura, disponibilidad de nutrientes, humedad, luz y muchos más. Una vez germinadas bajo tierra, las plántulas alargan rápidamente el hipocótilo para alcanzar la luz. Una vez emergen, las plántulas experimentan la desetiolación, un proceso complejo que permite una transición a la autótrofia madurando el cloroplasto y promoviendo el desarrollo fotomorfogénico de la plántula inhibiendo la rápida elongación del hipocótilo, desencadenando la apertura del gancho apical y la apertura y expansión de los cotiledones para maximizar el área fotosintética. La luz es percibida por fotoreceptores como los fitocromos (PHY) responsables de la percepción de la luz roja. Una vez las plantas son expuestas a la luz, los fitocromos foto-activados degradan los factores de transcripción llamados Phytochrome Interacting Factors (PIF), que actúan como represores de la fotomorfogénesis en la oscuridad, permitiendo el desarrollo fotomorfogénico. El cloroplasto también funciona como sensor ambiental, y las disrupciones causadas por estrés como la luz excesiva promueven lo que se llama señales retrógradas del cloroplasto (RS) que modulan la expresión génica nuclear y evitan el desarrollo de la fotomorfogénesis. En el cloroplasto, la proteína GENOMES UNCOUPLED 1 (GUN1) es crucial en la generación de RS, pero su mecanismo y la naturaleza de la señal permanecen sin resolver. En el núcleo, las RS del cloroplasto reprimen la expresión de GOLDEN2-LIKE1 (GLK1), un promotor del desarrollo del cloroplasto y la fotomorfogénesis. Al comienzo de este proyecto, se demostró que el módulo GUN1/GLK1 reprime la fotomorfogénesis en caso de daños al cloroplasto, pero es necesario un mejor estudio de esta vía para comprender completamente este mecanismo represivo. Hemos identificado el factor de transcripción BBX16 como un objetivo directo de GLK1 que promueve la fotomorfogénesis en condiciones moderadas de luz y es reprimido por el módulo GUN1/GLK1 ante daños en el cloroplasto. Aunque el conocimiento sobre los cambios morfológicos inducidos por la luz en las plántulas es extenso, la expansión de los cotiledones sigue estando vagamente definida. Desde las diferentes dinámicas de crecimiento en los diferentes tipos celulares hasta los reguladores genéticos involucrados, este proceso representa un desafío significativo para la investigación y la comprensión del proceso de desetiolación, pero también una oportunidad para entenderlo mejor. Hemos definido las dinámicas de la expansión de los cotiledones durante la desetiolación explorando las diferentes capas celulares y la implicación del módulo PHY/PIF en su regulación. Para contribuir a la comprensión de la expansión de los cotiledones, hemos identificado UNEXPANDED COTYLEDONS (UCO), un factor de transcripción dedos de zinc C2H2 que induce la expansión de los cotiledones cuando las plántulas son expuestas a la luz por primera vez y es reprimido por las RS para evitar la expansión en condiciones inadecuadas. A pesar de nuestras contribuciones significativas a la comprensión de las vías de señalización retrógrada, la naturaleza de la señal mediada por GUN1 sigue siendo desconocida, y se necesitan desentrañar más mecanismos reguladores para comprender completamente este proceso. Para abordar esta problemática, hemos diseñado un experimento de cribado para encontrar supresores del mutante gun1 y poder identificar los componentes aguas abajo de GUN1. Hemos identificado NUCLEOLIN-LIKE1 (NUC1), una proteína localizada en el nucleolo involucrada en el procesamiento del ARN ribosómico y la biogénesis del ribosoma. Nuestros resultados indican que NUC1 es esencial para la desetiolación de las plántulas y la adaptación al estrés por exceso de luz. Finalmente, hemos delineado una regulación transcriptómica coordinada de los genes de biogénesis del ribosoma llevada a cabo por la luz dependiente de los PIFs, y por el daño al cloroplasto de manera dependiente de GUN1.

Fecha de lectura	25 jul 2024
Idioma original	Inglés
Supervisor	Elena Monte Collado (Director/a)