Breaking new ground in photomorphogenesis: novel regulators in the interplay of light and chloroplast signaling in Arabidopsis thaliana

Resum

Com a organismes sèssils, les plantes han d'adaptar-se constantment als canvis ambientals, com les variacions de temperatura, disponibilitat de nutrients, humitat, llum i molts més. La llum és d’importància cabdal ja que funciona com a font d'energia i d'informació. Un cop germinades sota terra, les plàntules allarguen ràpidament l’hipocòtil per arribar a la llum. Un cop emergeixen, les plàntules experimenten la desetiolació, un procés complex que permet una transició a l’autotròfia madurant el cloroplast i promovent el desenvolupament fotomorfogènic de la plàntula inhibint la ràpida elongació de l’hipocòtil, desencadenant l'obertura del ganxo apical i l'obertura i expansió dels cotilèdons per maximitzar l'àrea fotosintètica. La llum és percebuda per fotoreceptors com els fitocroms (PHY) responsables de la percepció de la llum vermella. Un cop les plantes són exposades a la llum, els fitocroms foto-activats degraden els factors de transcripció anomenats Phytochrome Interacting Factors (PIF), que actuen com a repressors de la fotomorfogènesi a la foscor, permetent el desenvolupament fotomorfogènic. El cloroplast també funciona com a sensor ambiental, i les disrupcions causades per estrès com la llum excessiva promouen el que s'anomena senyals retrògrades del cloroplast (RS) que modula l'expressió gènica nuclear i evita el desenvolupament fotomorfogènic. En el cloroplast, la proteïna GENOMES UNCOUPLED 1 (GUN1) és crucial en la generació de RS, però el seu mecanisme i la naturalesa de la senyal romanen sense resoldre. Al nucli, les RS del cloroplast reprimeix l'expressió de GOLDEN2-LIKE1 (GLK1), un promotor del desenvolupament del cloroplast i la fotomorfogènesi. Al començament d'aquest projecte, es va demostrar que el mòdul GUN1/GLK1 reprimeix la fotomorfogènesi en cas de danys al cloroplast, però és necessària un millor estudi d’aquesta via per tal de comprendre completament aquest mecanisme repressiu. Hem identificat el factor de transcripció BBX16 com una diana directe de GLK1 que promou la fotomorfogènesi en condicions moderades de llum i és reprimit pel mòdul GUN1/GLK1 en cas de danys al cloroplast. Tot i que el coneixement sobre els canvis morfològics induïts per la llum en les plàntules és extens, l'expansió dels cotilèdons continua estant vagament definida. Des de les diferents dinàmiques de creixement en els diferents tipus cel·lulars fins als reguladors genètics involucrats, aquest procés representa un repte significatiu per a la recerca i la comprensió del procés de desetiolació, però també una oportunitat per a entendre’l millor. Hem definit les dinàmiques de l'expansió dels cotilèdons durant la desetiolació explorant les diferents capes cel·lulars i la implicació del mòdul PHY/PIF en la seva regulació. Per contribuir a la comprensió de l'expansió dels cotilèdons, hem identificat UNEXPANDED COTYLEDONS (UCO), un factor de transcripció dits de zinc C2H2 que indueix l'expansió dels cotilèdons quan les plàntules es veuen exposades a la llum per primera vegada i és reprimit per les RS per evitar l'expansió en condicions inadequades. Malgrat les nostres contribucions significatives a la comprensió de les vies de senyalització retrògrada, la naturalesa del senyal mediat per GUN1 continua desconeguda, i es necessiten desentranyar més mecanismes reguladors per comprendre completament aquest procés. Per abordar aquesta problemàtica, hem dissenyat un experiment de cribratge per a trobar supressors del mutant gun1 i poder identificar els components aigües avall de GUN1. Hem identificat NUCLEOLIN-LIKE1 (NUC1), una proteïna localitzada al nuclèol involucrada en el processament de l'ARN ribosòmic i la biogènesi del ribosoma. Els nostres resultats indiquen que NUC1 és essencial per a la desetiolació de les plàntules i l'adaptació a l'estrès per excés de llum. Finalment, hem delineat una regulació transcriptòmica coordinada dels gens de biogènesi del ribosoma duta a terme per la llum dependent dels PIFs, i pel dany al cloroplast de manera dependent de GUN1.

Data del Ajut	25 de jul. 2024
Idioma original	Anglès
Supervisor	Elena Monte Collado (Director/a)